La popolazione in equilibrio un entit astratta non soggetta a evoluzione. Per capire quali forze inducono l´evoluzione nelle popolazioni utile considerare le caratteristiche di una popolazione non soggetta a evoluzione.
Nel 1908, G. H. Hardy e W. Weinberg definirono popolazione in equilibrio una popolazione all´interno della quale n le frequenze alleliche n la distribuzione dei genotipi mutano col succedersi delle generazioni. Non modificandosi le frequenze degli alleli, non si ha evoluzione.
Una popolazione resta in equilibrio solo se in essa si verificano alcune condizioni restrittive:
non devono verificarsi mutazioni;
non deve verificarsi un flusso di geni tra popolazioni, cio non deve esserci una migrazione netta di alleli verso l´interno della popolazione (immigrazione) o verso l´esterno (emigrazione);
la popolazione deve essere ampia (teoricamente infinita);
non si deve verificare selezione naturale, vale a dire tutti i genotipi devono possedere le stesse capacit adattative e riproduttive.
Soddisfatte queste condizioni, le frequenze alleliche entro una popolazione rimarranno costanti per un periodo di tempo indefinito. Tale equilibrio espresso dalla seguente equazione:
p + q = 1 da cui (p + q) = p + 2pq + q = 1
In questa equazione la lettera p indica la frequenza di un allele e la lettera q indica la frequenza dell´altro allele; p pi q deve sempre essere uguale a 1 (cio il 100% degli alleli di quel particolare gene nel pool genico). L´espressione p indica la frequenza di individui omozigoti per un allele, q la frequenza di individui omozigoti per l´altro allele e 2pq la frequenza degli eterozigoti.
Il venir meno di una o pi di queste condizioni determina un cambiamento delle frequenze alleliche, cio un´evoluzione. Pochissime popolazioni naturali sono in perfetto equilibrio. Per la legge di Hardy-Weinberg, cinque sono i fattori principali che governano i mutamenti evolutivi a carico di una certa popolazione:
Selezione naturale;
Mutazioni, che forniscono il materiale grezzo per il cambiamento, ma le frequenze di mutazione sono generalmente cos basse che, di per s, le mutazioni non determinano la direzione del cambiamento evolutivo;
Flusso genico, cio il movimento di alleli verso l´interno o verso l´esterno del pool genico, pu introdurre nuovi alleli o alterare la proporzione degli gi presenti. Ha spesso l´effetto di controbilanciare la selezione naturale;
Deriva genica, il fenomeno per cui certi alleli aumentano o diminuiscono di frequenza e, talvolta, anche scompaiono, come risultato di eventi casuali. Esempio di deriva genica il fenomeno detto "collo di bottiglia";
Accoppiamento non casuale, che provoca cambiamenti nelle proporzioni dei genotipi, ma pu anche non influire sulle frequenze alleliche.